O Banco de Sementes do Solo e as Modalidades de Instalação na Zona de Protecção do Pinhal Bravo das Dunas Litorais

 

Lourdes Santos* e Mário Tavares**

*Investigador Auxiliar

**Investigador Principal

Instituto Nacional de Investigação Agrária/INRB, IP. Av. da República. Quinta do Marquês, 2780-159 OEIRAS

 

Sumário

Com base no prévio conhecimento do elenco florístico, na caracterização climática anual e no comportamento de povoamentos da Pinus pinaster Aiton existentes na zona de protecção da Mata Nacional de Leiria, quantifica-se o banco de sementes do solo e analisa-se a sua dinâmica. Diferenciam-se os comportamentos das sementes de espécies arbustivas e herbáceas não gramíneas e, nestes grupos, quantifica-se a germinabilidade. Analisa-se a permanência das sementes arbustivas no banco do solo e estabelecem-se as relações entre o comportamento germinativo das sementes em quatro modalidades de instalação de pinhal bravo - plantação com e sem corte do mato, sementeira e aproveitamento da regeneração natural -, e a profundidade a que se encontram no perfil nas duas mais marcantes épocas do ano (Primavera e Outono). A quantidade de sementes no banco é superior no Outono relativamente à Primavera e até 5 cm de profundidade, mas a vitalidade germinativa é superior na camada inferior até aos 8,5 cm. Predominam as herbáceas não gramíneas relativamente às arbustivas. As sementes de gramíneas são poucas e as de arbóreas residuais. Como era de esperar, o banco de solo é maior nas modalidades com vegetação mais densa e, nestas, também maior a taxa germinativa anual.

Palavras-chave: Banco de sementes do solo; dunas litorais; modalidades de instalação; pinhal bravo; parâmetros germinativos

 

Soil seed Bank and Out-Planting Modalities in the Protection Zone of Maritime Pine Littoral Dunes

Abstract

The soil seed bank is quantified and its dynamics analysed considering the previous list of spontaneous species occurrence, annual climatic variables and the performance of Pinus pinaster Aiton tree stands of the protection belt area of Leiria National Forest. The behaviour of total seeds of shrubs and non gramineousherbaceous is analysed and germination rate is evaluated. Soil bank shrub seeds stability is analysed, and the relationships between seed germination rate in four stand installation modalities – out-planting with and without brushwood control, seedling and utilization of natural pine regeneration - and its depth in the soil profile are established during spring and autumn. The amount of seeds in the soil seed bank is higher in autumn relatively to spring and up to 5 cm depth, but the germination vitality is greater in the lower layer up to 8.5 cm. Non gramineous herbaceous seeds predominate in comparison with those of shrubs. Gramineous seeds are few and those of arboreous are residual. As expected, the soil seed bank is better stocked in the treatments with denser vegetation and, accordingly, its annual germination rate is also larger.

Key words: Soil seed bank; littoral dunes; planting modalities; maritime pine stands; germination parameters

 

La Banque de Semis du Sol et les Modalités d'Installation à la Zone de Protection du Peuplement de Pin-Maritine aux Dunes du Littoral

Résumé

Dans la région de protection de la Forêt Nationale de Leiria, on a quantifié la banque de semences du sol et analysé sa dynamique, à partir de la connaissance préalable des variables de l'écosystème tels que la flore du sous-bois, les conditions climatiques annuelles et le comportement de la forêt de pin maritime. Pour étudier cette dynamique on a sauvegardé sa structure de répartition (verticale et horizontale) au niveau du sol, ses deux périodes de germination plus significatifs (Automne et Printemps) et les modalités de préparation du terrain les plus usuelles pour l'installation des peuplements de pin maritime dans cette région – plantation avec et sans contrôle de la bruyère, semailles et utilisation de la régénération naturelle du pin. Pour la quantification de la banque de semences du sol, on a considéré le total des semis et on les a subdivisées en deux catégories (arbustives, herbacées non graminées), et le pourcentage de germination et la longévité ont été enregistrés. Le montant de la banque de semences est relativement plus élevé à l'Automne qu'au Printemps et jusqu'à 5 cm en profondeur, mais la vitalité germinative est plus grande à la couche inférieure à 8,5 cm. Les semences d'herbacées non graminées sont prédominantes par rapport aux arbustes. Les graminées sont peu nombreuses et les arbres résiduelles. Comme prévu, la banque de sol est plus fournie aux traitements qui présentent une végétation plus dense et, dans ce cas, également le plus grand taux de germination annuelle.

Mots clés: Banque de semences du sol; dunes du littoral; modalités de préparation du terrain; peuplements de pin maritime; paramètres germinatifs

 

Introdução

A reserva de sementes viáveis, não germinadas, existente na primeira camada de solo é denominada banco de sementes do solo (BSS). De acordo com THOMPSON e GRIME (1979), pode possuir sementes de dois tipos - transitórias e persistentes.

Concluído o processo de maturação na planta mãe, as sementes perdem humidade, reduzem o seu peso e soltam-se. Algumas pousam na superfície do solo (ROBERTS, 1981), na folhada ou no húmus (KOMAROVA, 1985), outras caem nos espaços entre as partículas de solo e são cobertas por sedimentos locais ou trazidos pelo vento (GRIME, 1979). Do número de sementes por unidade de área presentes no BSS e da quantidade de sementes que nele persistem depende, essencialmente, o número de comunidades de plantas que está presente.

A morfologia das sementes é de extrema importância para a sua permanência no BSS. Em geral, as sementes pequenas e com tegumentos lisos revelam, ao contrário das grandes e com farpas, arestas, cristas, arilos ou outro tipo de apêndices no tegumento, grande probabilidade para formar BSS persistentes (THOMPSON e GRIME, 1979). Este facto é, em parte, devido à facilidade que as sementes pequenas apresentam para se deslocar verticalmente no BSS ficando, deste modo, mais defendidas das alterações à superfície. Também o seu tegumento liso permite um melhor contacto com as partículas do solo, prolongando-lhes nele a sua permanência.

A longevidade das sementes no BSS significa o período de tempo que elas aí permanecem viáveis. Conhecer-lhes o tempo de permanência no solo é de grande relevância, pois elas constituem a garantia de perpetuação das respectivas espécies (MAJOR e PYOTT, 1966). São as sementes de média e grande longevidade que originam bancos persistentes.

A profundidade a que se encontram e o tipo de cobertura das sementes, mostram a variação da longevidade do BSS (BRENCHLEY e WARINGTON, 1930). Algumas espécies possuem uma vida relativamente curta, estando principalmente dependentes de "entradas" no BSS a partir da produção de sementes das plantas adultas que garantem a densidade do banco. Para estas, qualquer factor que limite severamente a produção de sementes numa ou duas épocas de frutificação consecutivas, pode ter um impacte significativo na quantidade de sementes que germinam após um fogo.

As sementes do BSS reduzem a sua viabilidade com o tempo, pois ficam mais sujeitas à predação e a condições edafo-climáticas adversas (ROBERTS e DAWKINS, 1967; ROBERTS e FEAST, 1973a,b; LONSDALE, 1988), sendo que a dinâmica da sua população origina saldo positivo sempre que haja mais sementes incorporadas no perfil que germinadas.

A existência de vegetação nas chamadas zonas de protecção das matas litorais é de extrema importância pelo papel que desempenha na fixação das areias, pela protecção durante a implantação de novos povoamentos e também como abrigo aos povoamentos existentes na zona interior. Esta vegetação está submetida a condições extremamente adversas de aridez, que irão influenciar o seu ciclo reprodutivo e comprometer o rejuvenescimento e o aparecimento de novas espécies.

O conhecimento da dimensão, composição e dinâmica do BSS é de grande importância, em especial nestas zonas onde, para além da importância da(s) espécie(s) arbórea(s) aí implantada(s) ou a implantar, tem igualmente muita relevância a presença do sub-bosque, como forma de proporcionar equilíbrio e promover a biodiversidade florística e faunística.

Todos estes factos e também a importância desta zona litoral em termos ecológicos e como faixa de protecção da viabilidade produtiva da Mata Nacional de Leiria (MNL), justificam largamente o conhecimento do seu BSS.

 

Caracterização da Área de Estudo

A MNL estende-se pela costa atlântica numa faixa com cerca de 7 km de largura média e 18 km de comprimento. Ocupa cerca de 11.000 ha dos concelhos de Marinha Grande e Leiria. O ensaio experimental que permitiu a concretização deste estudo decorreu na sua zona de protecção (Figura 1), localizada entre a duna primária e a secundária e os aceiros G a Norte ao K a Sul.

 

Figura 1 - Talhões estudados na MNL

 

Após os fogos ocorridos nesta faixa da mata em 1984 e 1991, verificou-se a inexistência de suficiente e uniforme regeneração natural, e algum insucesso na sementeira de pinhal bravo realizada para obviar à escassez de coberto arbóreo. Por isso se procedeu em 1996 a uma arborização recorrendo à plantação de pinhal bravo com várias modalidades de instalação, numa área de 23,8 ha. Esta área, e também as de sementeira e regeneração natural, foram o objecto deste estudo.

Alguma informação sobre o coberto do pinhal naquela área encontra-se referida no relatório final do Projecto PARLE-D (ANÓNIMO, 2002), que refere a avaliação do seu nível de implantação pelo do número médio de plantas por hectare e também os seus crescimentos médios em altura total.

O Quadro 1 dá-nos conta daqueles níveis de coberto para as modalidades de instalação referidas e observáveis nos anos de 1998, 2000 e 2002. Os números revelam os melhores resultados atingidos com a plantação (CMARP e ARP), designadamente na situação em que as jovens plantas terão beneficiado de alguma protecção dos matos existentes, das muito baixas densidades na SL e da insuficiência da RN para garantir o repovoamento naqueles terrenos.

 

Quadro 1 - Nº médio de árvores/ha em 1998, 2000 e 2002 - PARLE-D (ANÓNIMO, 2002)

 

O Quadro 1 mostra também grandes variações entre as modalidades, e quebras relevantes nas densidades dos povoamentos em 1998 e 2000 nas plantações (37 e 26% respectivamente) e de 5% na RN. A sementeira foi muito ligeiramente reforçada com alguma regeneração em 2000, facto que também ocorreu em 2002 nas plantações (15 e 13% respectivamente). Neste ano verifica-se um decréscimo na densidade da SL e da RN. Não é, portanto, fácil a implantação do pinhal naquela zona da MNL.

Na Figura 2 verifica-se que os valores médios mais elevados das alturas totais das jovens plantas se registam, naturalmente, nas SL e RN, embora apresentem maiores variabilidades nas populações. A CMARP e a ARP mostram-se muito semelhantes.

 

Figura 2 - Média das alturas totais do pinhal bravo em 1998, 2000 e 2002. (Resultados PAMAF 8165, PARLE-D e AGRO 283)

 

As intervenções culturais efectuadas na zona de protecção até 1996, envolveram apenas corte de matos e sementeiras; entre 1996 e 2002 a área não foi sujeita a qualquer intervenção.

A zona estudada é, de acordo com COSTA (2001) e COSTA et al. (2002), um termotipo mesomediterrânico que se inclui no andar bioclimático de vegetação mesomediterrânea que caracteriza a região mediterrânea e apresenta um ombroclima seco a sub-húmido inferior. Os valores climáticos médios para o período correspondente ao registo da emergência das plantas (a regeneração do sub-bosque), resumem-se no Quadro 2.

 

Quadro 2 - Valores médios da T, R, HR e I no mês de emergência da RN do sub-bosque (INMG, 1991).

 

Material e métodos

O estudo aqui apresentado não foi efectuado em ensaios instalados de raiz, mas em parcelas marcadas em manchas de terreno em que 4 modalidades foram usadas para obter novo pinhal. Aquelas parcelas, implantadas em 5 talhões da mata, foram a base para aplicação do delineamento experimental utilizado – 4 blocos casualizados de 4 tratamentos (modalidades de instalação: CMARP, ARP, SL e RN) cada. São 16 parcelas de 360 m² (18x20 m) e 288,4 m² de área útil.

Nas parcelas das três primeiras modalidades, em que o pinhal foi instalado ao compasso de 2,5x1,2 m, foram considerados 7 alinhamentos a meio da entrelinha e distanciados de 2,5 m para, nas duas primeiras, evitar a perturbação do BSS causado pela abertura dos regos de plantação. Em cada um deles foram marcados 7 "pontos de amostragem" distanciados de 2,4 m, onde se recolheu amostras de solo contendo o respectivo BSS. Nas parcelas de RN foi seguido esquema idêntico, devidamente adaptado à ausência de alinhamentos formais das jovens plantas de pinheiro-bravo.

As 6 épocas de amostragem efectuadas foram os meses de Outubro de 1998, 1999 e 2000 e os meses de Março de 1999, 2000 e 2001. Em Março imediatamente antes do período de germinação das sementes e Outubro após a sua dispersão.

As sementes do BSS foram classificadas, relativamente ao porte das plantas da respectiva espécie, nas categorias de arbóreas (apenas considerada a P. pinaster), arbustivas, herbáceas não gramíneas (HNG) e herbáceas gramíneas (HG), e quantificadas separadamente.

O elevado grau de heterogeneidade registado nos dados obrigou à rejeição da média como medida de avaliação da sua concentração, e a optar por variáveis como o mínimo (m) e o máximo (M), a moda (m), a distância interquartil (diq) e o coeficiente de variação (CV%).

Por ser, geralmente, mais conservativo que os outros disponíveis, utilizou-se o teste de Scheffé para o estabelecimento dos grupos homogéneos.

 

Resultados e discussão

a) Quantidade de sementes do BSS

O nº contabilizado de sementes/m² do BSS mostra quase total igualdade a zero do seu valor mínimo (uma excepção) e do valor mais frequente (quatro excepções até aos 5cm de profundidade), independentemente da modalidade de instalação, época do ano ou profundidade (Quadro 3). Pelo contrário, o valor máximo revela grande variação com as situações consideradas, o mesmo acontecendo com a variação entre os extremos do intervalo médio dos dados, o das maiores frequências, ou seja, entre o 1º e o 3º quartis (diq). Neste caso é mais nítida a variação, não entre modalidades de instalação, mas com a data ou, em menor grau, com a profundidade. A variabilidade das ocorrências é sempre superior ou muito superior a 100% em todas as situações, atingindo valores perto dos 500%. Tal facto dever-se-á à grande irregularidade na distribuição da vegetação nas parcelas.

 

Quadro 3 - Número médio populacional de sementes/m² por modalidade, profundidade e época do ano

 

É importante fazer notar também que é muito elevado o nº médio de actos de amostragem que registaram ausência de sementes de todas as espécies vegetais do ecossistema. Aquele nº é, globalmente, de cerca de 65,8% (CV%=2,8), sendo da ordem dos 55,9% (CV%=2,3) na faixa 0,0-5,0 cm de profundidade e dos 75,9% (CV%=4,0) na faixa inferior. Naquela faixa, metade são ocorrências de zeros até 50% do total de actos realizados, e outro tanto até 100%. Na faixa inferior, as proporções correspondentes são 12,5 e 87,5%, ou seja, predominam largamente as situações de ausência de sementes a maior profundidade. Os valores da moda corroboram estas ilações.

À profundidade 0,0-5,0 cm é a modalidade de instalação RN que, mostrando como as outras grande incidência de valores nulos (Quadro 3), mostra também os valores máximos mais elevados. Estes são maiores nos meses de Outubro que nos meses de Março. A mesma tendência se constata a 5,0-8,5 cm, se bem que, neste caso, estejamos a falar de valores menos elevados, sempre inferiores a metade daqueles. Tal estado de coisas radicará na ausência de mobilização do solo, portanto por existir no perfil muita semente persistente que ainda não encontrou condições para germinar.

Refira-se também que, em ambas as profundidades, com valores máximos superiores junto da superfície e para as modalidades que não RN, é mais elevado o nº de sementes em Outubro que em Março, atingindo-se o valor máximo na CMARP/Outubro de 2000 (Quadro 3). Este facto, aliás esperado, explica-se por ser em Setembro/Outubro que geralmente se dá a queda da maior parte das sementes e, destas, as transitórias ainda não germinaram e vão juntar-se às persistentes do BSS, provavelmente, de vários anos anteriores. E ainda, por ter ocorrido por essa altura reduzida insolação mensal e maior precipitação (Quadro 2), condições que podem potenciar a produção de sementes, nomeadamente de espécies arbustivas (SANTOS, 2003).

Na camada superficial do solo não se encontra diferença significativa entre a ARP e a SL (modalidades sem matos), e entre a CMARP e a RN (teste de Scheffé para α=0,05). À profundidade 5,0-8,5 cm, e apesar da predominância de sementes, na RN não se encontram diferenças significativas entre as 4 modalidades consideradas (teste de Scheffé para α =0,05).

Tanto quanto revelam os resultados de LEE (1985), as sementes do BSS distribuem-se maioritariamente nos 0,0-5,0cm superficiais, sendo significativa a diferença entre as duas profundidades consideradas (teste de Scheffé para α =0,005). Neste caso, à superfície regista-se maior variabilidade do nº de sementes/m² em todas as modalidades que na camada 5,0-8,5 cm, o que poderá dever-se ao facto de se tratar do local de queda as sementes.

 

b) Germinação das sementes do BSS

Às sementes do BSS presentes nas várias modalidades de instalação determinou-se a viabilidade, isto é, a percentagem média de sementes que germinaram. Na expressão desta característica é significativa a influência de todos os factores em jogo.

Na camada superficial do perfil as modalidades CMARP e RN mostram as percentagens de germinação mais elevadas e a SL as menos elevadas (Quadro 4). São significativas as diferenças entre aquelas e as modalidades ARP e SL (teste de Scheffé para α=0,05), o que pode dever-se ao facto daquelas apresentarem valores máximos de sementes no BSS nos meses de Outubro (Quadro 3) e também por existir vegetação mais jovem, portanto com maior probabilidade de produzir sementes com viabilidade mais elevada.

 

Quadro 4 - Percentagem de sementes germinadas/m² e desvio padrão por modalidade, profundidade e época do ano

 

Ainda à profundidade 0,0-5,0 cm, em todas as modalidades de instalação, a percentagem de germinação é mais elevada e menos variada nos meses de Outubro que nos meses de Março.

Também como revelaram os estudos de PONS (1991) e TSUYUZAKI (1991), na camada mais interior do solo, os valores da percentagem de germinação são quase sempre superiores aos da superfície em todas as modalidades e épocas (excepção em Março de 2001); são significativas as diferenças entre as duas profundidades (teste de Scheffé para α=0,05). Este facto pode justificar-se porque, a maior profundidade, as sementes estão melhor protegidas dos efeitos das amplitudes térmicas que se fazem sentir marcadamente à superfície (SANTOS, 2003).

Considerando as três variáveis em conjunto, a percentagem de germinação é mais elevada nas épocas de Outubro que nas de Março, com o mínimo em Março de 2001. Excepção feita a este Março, aquela diferença é mais acentuada na profundidade 0,0-5,0 cm que na 5,0-8,5 cm.

Considerando a variação global para as duas profundidades, relativamente às épocas do ano verifica-se serem significativas as diferenças entre os meses de Março e os meses de Outubro que são idênticos entre si (Quadro 5), e também entre o Março de 2001 (caso da profundidade inferior) e os restantes. Este facto poderá dever-se a, no período compreendido entre a queda das sementes e Março (período de Inverno), se ter verificado menor número médio de dias com geada e temperatura média do ar também elevada, condições que não são as mais adequadas à quebra de dormências das sementes. Também é natural que, nas épocas de Outubro, se encontrem no solo mais sementes germináveis, uma vez que, sendo a maior parte sementes recentes, ainda não terão perdido a sua viabilidade.

 

Quadro 5 - Grupos homogéneos (teste de Scheffé para α =0,05) para a % de sementes germinadas/m² nas épocas consideradas

 

Na CMARP a percentagem de germinação média é semelhante nas duas profundidades (0,0-5,0 cm ► 86,5 ±29,7% e 5,0-8,5 cm ► 86,8 ± 17,7%), mas na ARP a diferença é grande (0,0-5,0 cm ► 69,9 ± 39,6% e 5,0-8,5 cm ► 85,8 ±22,2%). Na SL (0,0-5,0 cm ► 68,7 ±21,2% e 5,0-8,5 cm ► 74,9 ± 18,9%) e na RN (0,0-5,0 cm ► 84,0 ±24,5% e 5,0-8,5 cm ► 86,4 ± 19,3%) as diferenças com a profundidade não são tão acentuadas. As percentagens de germinação, sensivelmente iguais nas CMARP e RN, podem dever-se à superior viabilidade das sementes e a melhor protecção que a vegetação presente proporciona ao terreno.

 

c) Quantificação das sementes por estrato vegetal

A avaliação da quantidade de sementes para cada uma das 4 categorias de espécies consideradas, permitiu observar a reduzida presença de sementes de pinheiro-bravo em todas as modalidades de instalação, épocas do ano e profundidades, e decidir pela não entrada em linha de conta com esta categoria para cálculos posteriores.

À semelhança do que foi observado para a totalidade das sementes, a consideração apenas das arbustivas (Quadro 6) volta a registar modas sempre nulas e muito elevada quantidade de valores máximos. Destes, os mais elevados situam-se ao nível superior do perfil de solo em todas as modalidades consideradas.

 

Quadro 6 - Número médio de sementes de arbustivas/m², por modalidade, profundidade e época do ano

 

Também as modalidades CMARP e RN, mais uma vez particularmente esta, revelam máximos sempre superiores aos das restantes duas, e superiores nos meses de Outubro aos meses de Março. Provavelmente, neste caso tratar-se-á apenas das sementes que apresentam dormência persistente e, por isso, na Primavera ainda se encontram no solo. É, portanto, de admitir que a dormência da maior parte das sementes de arbustivas é quebrada antes de Março. Encontra-se, pois, diferença significativa no nº de sementes de arbustivas entre estas épocas (teste de Scheffé para α =0,05).

Ao nível 0,0-5,0 cm não se encontram diferenças significativas entre as modalidades ARP e SL (teste de Scheffé para α =0,05).

No Quadro 6 também pode observar-se que Outubro de 2000 é a época em que existe o nº máximo de sementes de arbustivas em qualquer modalidade de instalação, e valores registados significativamente diferentes dos dos Outubros de 1998 e 1999 (teste de Scheffé para α =0,05). Este facto será devido a ter sido menor a insolação e maior a precipitação em 2000 (Quadro 2), condições que facilitam maior produção de sementes. E, mais chuva naqueles meses de Outubro terá provocado a rápida germinação das sementes transitórias.

Na camada mais profunda do solo não existem diferenças significativas entre modalidades (teste de Scheffé para α =0,05). Porém, nos Marços existe no solo um reduzido nº destas sementes e inferior ao dos Outubros, época em que também o grupo das arbustivas no BSS está pouco representado.

Os valores de diq (Quadro 6) são, para esta categoria de sementes, bastante inferiores ao do conjunto do total de sementes acima considerado. São muitas vezes iguais a zero a 0,0-5,0 cm, e sempre nulos no nível inferior. Isto indicia uma variação menor na metade central da amplitude de variação dos dados registados nas amostras. É, porém, uma constatação algo inesperada mas possível, face aos valores aqui bastante superiores do CV%, variável que aprecia a amplitude total da variação.

Desta categoria de sementes verifica-se existir muito menos quantidade a 5,0-8,5 cm, mas também muito menor variação do nº máximo de sementes entre modalidades de instalação, embora a esta profundidade se registem CV% bem mais elevados que à superfície. Continua a verificar-se diferença significativa entre as duas profundidades consideradas (teste de Scheffé para α =0,05).

Os máximos do nº de sementes/m² de HNG são muito elevados, e também é significativa a influência da época do ano considerada e da profundidade (Quadro 7). Revelam-se valores para a RN sempre superiores aos das restantes modalidades, sendo mais elevados a 5,0-8,5 cm. Os valores mínimos, os zeros, ocorrem aqui em exclusivo. No entanto apenas se encontram diferenças significativas entre esta modalidade e as ARP e SL (teste de Scheffé para α =0,05).

 

Quadro 7 - Número médio de sementes de HNG/m2, por modalidade, profundidade e época do ano

 

À semelhança do que se passa com as sementes no seu conjunto e com as de arbustivas, nas épocas de Março de ambas as camadas ocorre um nº menor de sementes de HNG (provavelmente sementes com dormência) nos meses de Outubro.

Em Outubro de 2000 ocorre, à semelhança do que se relatou já e com idêntica justificação, um maior nº de sementes de HNG nas diferentes modalidades que em qualquer outra época, sendo significativa a diferença entre esta época e a de Outubro de 1999 (teste de Scheffé para α=0,05).

Relativamente à camada inferior do solo, não existem diferenças significativas entre modalidades de instalação (teste de Scheffé para α =0,05).

Verifica-se também que, à profundidade 0,0-5,0 cm existe menor variação do nº de sementes/m² entre modalidades de instalação que a 5,0-8,5 cm.

Entre as épocas de Março e os Outubros de 1999 e 1998, não se encontram diferenças significativas quanto ao nº de sementes de HNG (teste de Scheffé para α =0,05). A sua quantidade nas épocas de Março é muito semelhante nas duas profundidades consideradas, e bastante menos elevada que em Outubro. Isto pode, em parte, dever-se ao facto desta categoria não apresentar dormências tão acentuadas e, portanto, integrar o BSS transitório.

Quanto às estimativas de diq e de CV%, pode afirmar-se que é muito semelhante ao que se passa com a categoria do total de sementes.

Quanto às sementes de espécies herbáceas gramíneas (HG) afirma-se apenas que, à semelhança das dos outros grupos de sementes, existem em nº mais elevado nas épocas de Outubro, qualquer que seja a profundidade. Esta categoria existe em menor nº na camada mais profunda do solo.

 

Conclusões

O BSS do pinhal bravo da zona de protecção da MNL, que oscila conjunturalmente de ano para ano, mostra variações consideráveis no seu número de sementes da Primavera para o Outono, com a profundidade no perfil de solo e consoante a espécie de que se trate. Dessas variações revelam-se as seguintes características principais:

· A maior parte das sementes do BSS distribui-se no perfil até à profundidade de 5,0 cm, mas a proporção de sementes germinadas anualmente é mais elevada na camada dos 5,0 aos 8,5 cm. A esta profundidade o nº de sementes de arbustivas é insignificante.

· Existe muito mais semente no BSS no Outono que na Primavera. Este facto reflecte a influência da época do ano e, eventualmente, do grau de insolação e da quantidade de precipitação nela registada. A percentagem de sementes germinadas é mais elevada no Outono.

· O lote de sementes do BSS é maioritariamente constituído por semente de HNG, logo seguido das de arbustivas; as de HG são em número bastante reduzido, e residual o de espécies arbóreas.

· As modalidades de instalação RN e CMARP possuem um BSS com mais elevado número de sementes e de mais elevada percentagem anual de germinação.

· As SL e ARP, ambas modalidades de instalação em que foi desnecessário o corte prévio do mato, são as que apresentam, naturalmente, um BSS com menor número global de sementes, em particular de sementes de HNG.

Os resultados alcançados com este estudo, se mais não conseguirem, permitirão fazer alguma luz sobre o tipo, composição e dinâmica do BSS dos pinhais bravos litorais, e também questionar a eficiência das modalidades correntes de instalação de pinhal naquelas zonas, particularmente na faixa dunar encostada ao mar, designada "improdutiva", mas que ajuda a fixar as areias e protege de ventos e de aerossóis salgados a mata de produção adjacente interior.

Se bem que seja prática frequente o aproveitamento da regeneração natural do pinhal, que permite tirar partido da função protectora dos matos e dos sensíveis pinheiros emergentes, se a sua intensidade for muito insuficiente tem que se recorrer a métodos artificiais para obter novo pinhal. Os de mais frequente utilização nas areias são de intervenção mínima, designadamente quanto a prévio controlo de matos e a mobilização e armação do terreno, mas nem sempre têm sucesso.

Nomeadamente quando esta operação ocorre onde o pinhal era já muito velho e ralo, ou sucede a um fogo (como foi, parcialmente, o caso estudado), a regeneração natural está ausente em grandes manchas e o sucesso da metodologia artificial revela-se muito difícil. Apenas a insistência e a delicadeza das intervenções podem conseguir alguns resultados, sendo que o êxito pleno em termos de recobrimento por pinheiro, a espécie comummente desejada nestas areias, apenas se vem a conseguir a médio prazo, frequentemente a partir da expansão das manchas de coberto envolventes.

 

Referências bibliográficas

ANÓNIMO, 2002. Promoção da gestão integrada e do combate a doenças do pinhal bravo 2º Relatório de actividades do projecto PARLE-D, 16pp.         [ Links ]

BRENCHLEY, W.E., WARINGTON, K., 1930. The weed seed population of arable soil. I. Numerical estimation of viable seeds and observations on their natural dormancy. J. Ecol. 18: 235-272.         [ Links ]

COSTA, J., 2001. Tipos de vegetação e adaptações das plantas do litoral de Portugal Continental. In: Homenagem (in honorium) Professor Doutor Gaspar Soares de Carvalho, 291-297.         [ Links ]

COSTA, J., ESPÍRITO SANTO, D., LOUSÃ, M., GONZÁLEZ, P., CAPELO, J., ARSÉNIO, P., 2002. Flora e vegetação do Divisório Português. Excursão Geobotânica ao Costeiro Português Olissiponense e Sintrano. In: Actas do VII Simpósio da Associação Ibero-Macaronésica de Jardins Botânicos. Lisboa, p. 259.         [ Links ]

GRIME, J.P., 1979. "Plant Strategies and Vegetation Processes". Wiley, Chichester.         [ Links ]

KOMAROVA, T.A., 1985. Role of forest fires in germination of seeds dormant in the soil. Soviet J. Ecol. 16: 311-315.         [ Links ]

INMG, 1991. O Clima de Portugal. Normais climatológicas da região de "Ribatejo e Oeste" correspondentes a 1951-1980. Fasc. XLIX-Vol. 2-2ª região. Instituto Nacional de Meteorologia e Geofísica, Lisboa, Portugal, 98pp.         [ Links ]

LEE, K.E., 1885. Earthworms, their ecology and relationships with soils and land use. Academic Press, Sidney.         [ Links ]

LONSDALE, W.M., 1988. Interpreting seed survivorship curves. Oikos 52: 361-364.         [ Links ]

MAJOR, J., PYOTT, W.T., 1966. Buried, viable seeds in two California bunchgrass sites and their bearing on the definition of a flora. Vegetatio 13: 253-282.         [ Links ]

PONS, T.L., 1991. Dormancy, germination and mortality of seeds in a chalk-grassland flora. J. Ecol. 79: 765-780.         [ Links ]

ROBERTS, H.A., 1981. Seed banks in soil. Adv. Appl. Biol. 6: 1-55.         [ Links ]

ROBERTS, H.A., DAWKINS, P.A., 1967. Effect of cultivation on the numbers of viable weed seeds in soil. Weed Res. 7: 290-301.         [ Links ]

ROBERTS, H.A., FEAST, P.M., 1973a. Changes in the numbers of viable weed seeds in soil under different regimes. Weed Res. 13: 298-303.         [ Links ]

ROBERTS, H.A., FEAST, P.M., 1973b. Emergence and longevity of seeds of annual weeds in cultivated and undisturbed soil. J. Appl. Ecol. 10: 133-143.         [ Links ]

SANTOS, L., 2003. Banco de sementes do solo de pinhal bravo. Características e dinâmica. Zona de protecção da Mata Nacional de Leiria, 185 pp. Oeiras.         [ Links ]

THOMPSON, K., GRIME, J.P., 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. J. Ecol. 67: 893-921. (An extensive investigation of the soil seed banks in a range of British plant communities.         [ Links ])

TSUYUZAKI, S., 1991. Survival characteristics of buried seeds 10 years after the eruption of the Usu volcano in northern Japan. Can. J. Bot.69: 2251-2256.         [ Links ]

 

Agradecimentos

Agradecemos a disponibilidade e apoios dos colegas Octávio Ferreira e Susana Gomes, à data em serviço na MNL, e a dedicação e empenho na ajuda na organização e tratamento dos dados ao colega José Campos.

Este trabalho foi realizado na Estação Florestal Nacional entre 1998 e 2002, enquadrado e suportado financeiramente pelos projectos PAMAF 8165 "Regeneração, Condução e Crescimento do Pinhal bravo das Regiões Litoral e Interior Centro", PARLE-D "Promoção da Gestão Integrada e do Combate a doenças do Pinhal Bravo" e AGRO 283 "Regeneração e silvicultura do Pinhal após fogo".

 

Entregue para publicação em Junho de 2009

Aceite para publicação em Abril de 2011